ePharm

Le maintien d'un potentiel de membrane est une propriété de toutes les cellules vivantes. Cependant l'excitabilité est le fait de cellules spécialisées comme le nerf et le muscle. Si ces cellules subissent un stimulus, la stimulation provoque une modification transitoire des conductances ioniques et du potentiel membranaire. Si le stimulus est suffisamment intense, il se produit un potentiel d'action (PA), qui représente au niveau du nerf le signal transmis et qui produit une contraction au niveau du muscle. Au cours d'un PA se produisent les événements suivants : sous l'effet du stimulus, le potentiel membranaire de repos diminue vers une valeur moins négative (dépolarisation). Quand il atteint une valeur critique, appelée potentiel seuil, le canal sodique est activé aboutissant à une augmentation « en avalanche » de la conductance sodique (g_Na) et à une entrée rapide de Na⁺ dans la cellule. Durant cette phase de dépolarisation, l'état de négativité de l'intérieur de la cellule n'est pas seulement inversé, mais le potentiel membranaire peut même atteindre des valeurs positives (en anglais overshoot). Avant que l'overshoot ne soit atteint, g_Na diminue (l'inactivation commence après 1 ms) couplée à une lente augmentation de la conductance potassique (g_k) qui permet aux ions K+ chargés positivement de diffuser de la cellule vers l'extérieur, concourant ainsi au rétablissement d'un potentiel de membrane négatif (phase de repolarisation). Quelques millisecondes avant que g k retrouve sa valeur de repos, le potentiel de membrane peut même atteindre une valeur plus négative que sa valeur de repos d'origine (hyperpolarisation).

Comme la Na⁺ - K+-ATPase est électrogénique (3 Na⁺ sont échangés pour 2 K+) la « pompe ionique » peut aussi amener une hyperpolarisation consécutivement à une fréquence élevée de PA.

En dessous du potentiel seuil, un stimulus (par exemple un courant électrique) induit des changements du potentiel de repos. De manière symétrique on peut voir apparaître une hyper ou une dépolarisation, cela dépend de la direction du courant de stimulation (potentiel électrotonique). Près du potentiel seuil, ces potentiels locaux deviennent plus élevés durant la dépolarisation que durant l'hyperpolarisation. Cette réponse locale (ou excitation locale) suivant une dépolarisation entraîne une plus grande activation du canal de Na⁺ qui cependant n'est pas suffisante pour générer un PA.

Une fois que le potentiel seuil est atteint, la dépolarisation est une « réponse par tout ou rien » de la part de la cellule excitable, c'est-à-dire que la réponse de la cellule se déroule selon la modalité spécifique à ce type cellulaire, indépendamment de l'intensité du stimulus déclenchant. De nombreux PA peuvent être déclenchés successivement, du fait que les quantités d'ions qui diffusent alors à travers la membrane cellulaire sont extrêmement faibles (quantité d'ions intracellulaires de l'ordre de 1/100000). Par ailleurs, la pompe Na⁺-K⁺ se charge de rétablir rapidement les concentrations ioniques d'origine.

Peu de temps après la phase de dépolarisation du PA, il existe une courte période pendant laquelle le nerf ou le muscle n'est pas excitable même pour des intensités extrêmement fortes : c'est la période réfractaire absolue. A cette période succède (à la fin de la repolarisation) une période réfractaire relative pendant laquelle on ne peut déclencher qu'un PA d'amplitude et de vitesse d'établissement réduites mais uniquement au moyen d'un stimulus d'intensité supérieure à celle ayant entraîné le potentiel seuil initial. Dès que le potentiel membranaire retrouve son niveau d'origine, le potentiel seuil et le PA reprennent leurs valeurs initiales.

L'augmentation de g_Na (activation), et par là même le courant d'entrée de Na⁺ (I_Na), dépend du potentiel existant avant l'excitation et non de la durée de la dépolarisation. I_Na est maximal pour un potentiel de départ d'environ - 100 mV, ce qui signifie que pour un potentiel membranaire de repos d'environ -60 mV. I_Na est égal à 60% du maximum et que pour les cellules de mammifères, les canaux sodiques ne peuvent être activés au dessus de la valeur de - 50 mV. Ce phénomène explique les périodes réfractaires absolue et relative et la non-excitabilité de cellules si d'éventuelles substances ou événements provoquent une dépolarisation prolongée. comme c'est le cas pour la succinyl-choline ou l'hypoxie. le potentiel membranaire de repos ayant alors des valeurs plus positives que -50 mV. La concentration en Ca²-¹- exerce une influence sur la dépendance entre le potentiel et le courant d'entrée sodique. Une augmentation de la concentration en Ca²⁺, par exemple, exerce une activité bénéfique sur les canaux à Na⁺ et dans le même temps le potentiel seuil devient positif. A l'opposé, un manque de Ca²⁺ conduit à un potentiel seuil plus bas et entraîne une augmentation de l'excitabilité (crampes musculaires, tétanie.

Alors que les PA du nerf et du muscle strié se distinguent principalement par leur durée, les PA du muscle cardiaque présentent des particularités caractéristiques.