Propriétés mécaniques du muscle 1

La formation d'un potentiel de plaque supraliminaire provoque, dans le muscle, l'apparition d'un potentiel d'action (PA ; maximum de dépolarisation au bout de 2 ms environ) qui se propage très rapidement (2 m/s) sur les fibres musculaires au travers du système T. La concentration intracellulaire en Ca2+ devient maximale au bout de 10 ms, la secousse musculaire pouvant apparaître dès 10 ms (par exemple pour les muscles oculaires externes) ou n'apparaissant que plus tard et jusqu'à 100 ms après (muscle soléaire). L'augmentation par paliers de la force musculaire est liée : a) aux diverses formes de recrutement et b) aux modifications de fréquence du potentiel d'action.

Une excitation isolée provoque toujours une libération maximale de Ca2+ et une secousse isolée maximale des fibres musculaires squelettiques (loi du tout ou rien). Mais comme l'excitation est trop brève pour que le glissement des filaments, relativement lent. soit maintenu pour toucher l'ensemble des « sites d'activité » entre actine et myosine, une excitation isolée ne provoque pas le raccourcissement maximal possible de la fibre musculaire. L'arrivée d'une autre secousse isolée consécutive à une autre stimulation entraîne un raccourcissement un peu plus important. Un tel renouvellement des stimulations conduit graduellement à la sommation (superposition) des secousses isolées. Si la fréquence de stimulation augmente (de 20 Hz pour les muscles lents à 60-100 Hz pour les muscles rapides), on obtient la contraction maximale possible de l'unité motrice : le tétanos. Au cours du tétanos complet. la force développée est au maximum égale à 4 fois la force produite par une secousse isolée. Alors que lors de la superposition consécutive à deux excitations isolées la concentration en Ca2+ diminue, lors du tétanos, elle reste élevée.

Au cours du tétanos, si on mesure la durée de raccourcissement du muscle on s'aperçoit qu'elle est différente de celle obtenue lors de la contracture. La contracture n'est pas due à la reconduction du potentiel d'action (PA), mais provient soit d'une dépolarisation locale prolongée par exemple lors de l'augmentation de la concentration du K+ extracellulaire (contracture liée au K+), soit d'une inhibition de la libération du Ca2+ cellulaire consécutive à l'action pharmacologique de la caféine par exemple. La contraction des fibres toniques (comme les fibres des muscles oculaires externes ou du fuseau neuromusculaire) est une contracture. Ces fibres répondent à une stimulation non par une réponse « par tout ou rien », mais leur contraction est proportionnelle à l'importance de la dépolarisation locale (sans aucun PA). Dans ce cas, la contraction est 1 modulée par les variations de la concentration î en Ca2+. Le tonus (tonus réflexe) de la musculature squelettique est, en général, consécutif à un PA d'unités motrices isolées. Si aucune ' secousse isolée n'est perceptible, c'est parce que les unités motrices fonctionnent en décalage de phase les unes par rapport aux autres (de façon asynchrone), et amènent les réponses des fibres individuelles à fusionner en une contraction régulière globale. Les muscles posturaux, en particulier, paraissent en état de repos alors qu'ils sont, bien involontairement, dans un état de tension: cet état peut être modifié de façon réflexe : il est en effet augmenté par une attention plus soutenue.

Une contraction musculaire se situe généralement entre deux situations extrêmes : a) contraction isométrique : la longueur du muscle reste constante, mais sa tension change ; b) contraction isotonique : il y a raccourcissement du muscle, mais la tension ou la charge demeure inchangée. On parle de contraction auxotonique lorsque la longueur et la tension du muscle changent simultanément. Si une contraction isométrique est suivie d'une contraction isotonique ou auxotonique, on parle de contraction à postcharge.

Le muscle est composé d'éléments élastiques; ceux-ci sont placés soit en série, soit en parallèle par rapport aux sarcomères ; on différencie :

  1. une composante élastique en parallèle (CEP) qui est représentée par la membrane des fibres musculaires (sarcolemme) et par le tissu conjonctif de soutien (tissu interfibrillaire) et qui empêche, au repos, le démantèlement des filaments. La force de cet élément élastique en parallèle (CEP) est représentée quantitativement par la courbe tension/longueur de repos ;
  2. une composante élastique en série (CES) qui intervient surtout lors de la contraction isométrique, pour laquelle le muscle dans son ensemble ne se raccourcit pas.

Ainsi, les fibres collagène (les tendons notamment) s'allongent un peu lorsque s'effectue le glissement des filaments ème partie du CES d'actine et de myosine alors que la 2 représentée par les parties cervicocéphaliques de la myosine assure le glissement des filaments.

Nerf et muscle