Constitution et fonctionnement du muscle squelettique II

Les unités motrices du muscle squelettique sont normalement activées par leur propre motoneurone. L'arrivée du potentiel d'action du nerf à la terminaison nerveuse libère un médiateur chimique, l'acétylcholine, qui induit la formation de « courants de plaque » dont la sommation spatiale et temporelle provoque une excitation supraliminaire entraînant un potentiel d'action qui sera propagé le long du sarcolemme vers toutes les fibres musculaires (cellules musculaires). Cette membrane cellulaire présente, en de nombreux endroits, des invaginations verticales en direction des myofibrilles : ce sont les tubules transverses encore appelés système T.

Le réticulum endoplasmique est un peu différent dans la cellule musculaire et on l'appelle réticulum sarcoplasmique. Il est formé de compartiments fermés (sans communication avec le milieu extracellulaire), qui sont disposés parallèlement aux myofibrilles ce sont les tubules longitudinaux . Ces tubules longitudinaux servent de réservoir aux ions Ca2+.

Le système T est en liaison avec les vésicules terminales des tubules longitudinaux. Au microscope, on voit des triades formées par la réunion, à leur extrémité, de deux tubules longitudinaux et d'un tubule transverse .

Le potentiel d'action se propage rapidement le long du système T, lequel fait partie du milieu extracellulaire, vers la profondeur de la fibre musculaire. Là, il produit une libération de Ca2+ par les tubules longitudinaux avoisinants ; l'élévation de la concentration intracellulaire en Ca2+ qui passe de 0,01 μmol/l au repos à 1-10 (μmol/l, entraîne une suite de réactions provoquant finalement les secousses musculaires : cet ensemble de réactions est appelé couplage excitation-contraction.

Les filaments d'actine et de myosine d'un sarcomère sont disposés de telle manière qu'ils peuvent s'emboîter. C'est le glissement des filaments qui conduit au raccourcissement du muscle ;

c'est ainsi que les lignes Z se rapprochent les unes des autres et la zone de recouvrement entre filaments fins et filaments épais augmente (la longueur des filaments reste inchangée!). La bande l et la zone H se raccourcissent. Quand, à la fin, les filaments épais rencontrent la ligne Z, le muscle se trouve à son maximum de raccourcissement :

les extrémités des filaments fins se recouvrent alors.

L'ATP est nécessaire au glissement des filaments (donc à la contraction musculaire) ; les part/es céphaliques de la myosine (ou têtes de myosine) possèdent la propriété de dissocier l'ATP (activité ATPasique). Les têtes de myosine se fixent aux filaments fins en formant un angle donné . A la suite d'une modification structurale de la molécule de myosine, les parties céphalique et cervicale de cette molécule accentuent leur angulation, à la manière d'une articulation et entraînent par là même le filament fin dans leur mouvement (théorie des filaments glissants).

La traction au niveau des deux extrémités d'un filament épais de myosine s'effectue en sens opposé entre l'une et l'autre extrémité, de telle manière que la zone de recouvrement entre actine et myosine, de part et d'autre de la ligne Z, tend à augmenter. Il s'ensuit un raccourcissement du sarcomère, aux deux extrémités du faisceau de myosine.

Un seul cycle de glissement raccourcit un sarcomère de 2 X 8 nm. Pour un sarcomère d'environ 2 μm, le raccourcissement est de l'ordre de 1 %. Cela signifie que pour toute la fibre musculaire (dont la longueur maximale est de 20 cm), formée de sarcomères disposés en série, le raccourcissement est aussi de 1 %. Une secousse musculaire pouvant entraîner jusqu'à 50 % de raccourcissement, il est donc indispensable que le cycle précédant se renouvelle : liaison des têtes - rotation des têtes et glissement - séparation ou rupture des liaisons - traction des têtes de myosine rattachement sur un site d'insertion voisin des filaments d'actine. etc.

Nerf et muscle