Constitution et fonctionnement du muscle squelettique 1

L'énergie chimique de l'ATP est directement transformée par le muscle en énergie mécanique (et en chaleur), processus auquel participent également des éléments enzymatiques et structurels.

La cellule musculaire est une fibre dont le diamètre varie en moyenne de 10 à 100 μn et dont la longueur peut atteindre 20 cm. Les « fibres » de viande, reconnaissables à l'œil nu, sont en fait des faisceaux de fibres (A, environ 0,1-1 mm de diamètre). La fibre musculaire (cellule) est limitée par une membrane cellulaire appelée le sarcolemme; elle renferme les myofibrilles. Les myofibrilles sont entourées par le sarcoplasme (cytoplasme) qui contient plusieurs noyaux cellulaires, des mitochondries (appelées aussi sarcosomes), des lysosomes, des vacuoles lipidiques, des inclusions de glycogène. etc. Le sarcoplasme contient également du glycogène, des enzymes glycolytiques, de la créatine phosphate et des acides aminés, toutes ces substances pouvant être libérées. Une fibre musculaire renferme plusieurs centaines de myofibrilles dont chacune se divise en compartiments de 2,5 μm environ, délimités chacun par 2 disques Z et appelés sarcomères. Leur longueur est grossièrement de 1.5 à 3.0 μm et dépend de la précharge du muscle.

Au microscope (en deux dimensions), les sarcomères d'une myofibrille apparaissent comme une succession de bandes alternativement claires et sombres et de lignes (d'où le nom de muscle strié) ; ceci provient de la disposition des filaments (épais) de myosine et d'actine. Un sarcomère est compris entre deux lignes Z ou disques Z (microscopie en trois dimensions). qui sont constitués par une structure protéique plane. Les filaments d'actine sont traversés en leur milieu par la ligne Z, c'est-à-dire qu'une moitié de chacun de ces 2 000 filaments d'actine pénètre dans deux sarcomères voisins à la fois. A proximité de la ligne Z. le sarcomère n'est constitué que de filaments d'actine : c'est la bande l. La région dans laquelle les filaments d'actine et de myosine se chevauchent correspond optiquement à la bande A :

la zone H est la partie des sarcomères qui n'est constituée que de filaments de myosine (environ 1 000 par sarcomère) ; ces filaments s'épaississent dans leur partie moyenne (centre du sarcomère) pour former une ligne M.

La molécule de myosine possède une partie céphalique scindée en deux (elle est le siège de l'activité ATP-asique.), qui s'articule avec une partie cervicale (la partie céphalique et la partie cervicale constituent la méromyosine lourde). laquelle est réunie à une partie caudale (méromyosine légère). Un filament de myosine se compose d'environ 150 à 360 de ces molécules, assemblées à la manière d'une torsade. La mobilité de la partie cervico-céphalique. à la manière d'une articulation, permet la fixation réversible de la myosine avec l'actine (formation au complexe actomyosine) et le glissement des filaments d'actine et de myosine les uns sur les autres (glissement des filaments).

L'actine G est une molécule protéique globulaire. L'actine F résulte d'une sorte d'enchaînement à la manière d'un collier de perles de plusieurs molécules d'actine G (400 environ). En fait, deux enchaînements de ce type, enroulés l'un autour de l'autre pour former une torsade, constituent un filament d'actine .

La tropomyosine, qui possède elle aussi une structure filiforme, s'enroule autour du filament d'actine. et. tous les 40 nm environ vient s'y rattacher une molécule de troponine (B). La troponine (TN) est composée de trois sousunités : a) la TN-C qui contracte les liaisons avec le Ca2+ ; b) la TN-T qui relie la TN à la tropomyosine ; c) la TN-I qui, à l'état de repos, empêche la formation de liaisons entre l'actine et la myosine. Cet effet inhibiteur de la TN-I est levé lorsque la TN-C est saturée en Ca2+.

Pendant la contraction, le filament de tropomyosine se dépose dans la gouttière entre les deux chaînes d'actine F et laisse alors la possibilité à la myosine de créer des liaisons avec la molécule d'actine. Le signal de déclenchement de ce phénomène est assuré par la fixation des ions Ca2-1- sur les sites de la troponine.

Nerf et muscle